2019年8月2日，清华大学生命科学学院隋森芳院士研究组与中科院植物所沈建仁研究员和匡廷云院士研究组合作在国际顶尖期刊《科学》（Science）上在线发表了题为《硅藻光系统II-捕光天线超级复合体的色素-蛋白网络结构》（The pigment-protein network of a diatom photosystem II-light harvesting antenna supercomplex）的研究长文（Research Article），首次报道了通过单颗粒冷冻电镜技术解析的海洋硅藻角毛藻（Chaetoceros gracilis)光系统II-捕光天线超级复合体分辨率为3.02埃的三维结构，为解释硅藻 (diatom) 高效的能量传递和强大的光保护机制提供了关键的结构依据。
光系统II（PSII）是一个色素-蛋白超级复合体，它催化光诱导的水裂解反应，将太阳能转化为化学能，并释放出氧气。为了充分利用太阳能，光合生物进化出不同的捕光天线复合体（LHCs）用来捕获太阳能，并将能量传递给光系统II。捕光天线复合体II（LHCII）与PSII核心结合形成PSII-LHCII超级复合体。生活在不同环境处在不同光照条件下的不同进化路线上的光合生物有着复杂多变的LHCII。LHCII除了捕获光能之外，还有一个重要功能就是将强光照条件下吸收的多余的能量耗散掉，从而避免强光对光系统的损伤。
图1 硅藻PSII-FCPII超级复合体在类囊体膜上的示意图
硅藻的适应性极强，除了空气和沙漠外，几乎所有的环境中都有硅藻，因此硅藻贡献了地球上每年原初生产力的25%左右（吸收二氧化碳的能力占全球生态系统的四分之一左右）。硅藻强大的适应能力依赖于其精致的细胞结构，高效的光合作用能力以及强大的光保护能力。硅藻的捕光天线系统主要结合叶绿素a/c和岩藻黄素（Fx），因此硅藻的捕光天线系统被命名为FCP，独特的捕光天线系统使硅藻在水下能高效的利用蓝绿光，同时还有极强的光保护能力 (图1)。
通过单颗粒冷冻电镜技术解析的海洋硅藻角毛藻（Chaetoceros gracilis)光系统II-捕光天线超级复合体的结构的整体分辨率达到3.02埃 (图2)。该结构显示PSII-FCPII超级复合体为二聚体，每个单体包含PSII核心的24个亚基和FCPII的11个亚基，还有200多个色素分子以及大量的脂质分子，整个PSII-FCPII超级复合体含有70个蛋白亚基，分子量高达1.4 MDa。硅藻的PSII核心与蓝藻和高等植物的比较相似，但是在放氧中心发现了另外5个外周蛋白，以及另外两个跨膜蛋白亚基，这两个跨膜蛋白亚基连接了PSII核心和FCPII。FCPII主要由两个四聚体组成，其中一个四聚体与PSII核心紧密结合（ST），另外一个则较为松散（MT）。另外还有三个FCP单体与PSII核心结合，其中两个FCP单体介导了结合较为松散的FCP四聚体（MT）与PSII核心的结合，第三个FCP单体结合在这个四聚体的外侧。硅藻PSII-FCPII的这种组装形式与绿色系进化路线光合生物的PSII-LHCII显著不同，硅藻紧密结合的FCP四聚体和松散结合的FCP四聚体的位置与高等植物紧密结合的LHCII三聚体和松散结合的LHCII三聚体的位置刚好相反。硅藻PSII-FCPII复合体近原子分辨率结构还揭示了大量的叶绿素a（Chls a）, 叶绿素c（Chls c），岩藻黄素（Fx），硅甲藻黄素（Ddx）和胡萝卜素（BCR）独特的排列方式，为阐明PSII-FCPII超级复合体独特的吸收光谱，高效的能量传递，水裂解和强大的光保护机制提供了重要基础，为揭示PSII复合体的进化演变提供了重要线索，也为人工模拟光合作用提供了新理论依据，同时为后续指导设计新型作物、提高作物的捕光和光保护效率提供了新思路。
清华大学生命科学学院博士研究生皮雄，中科院植物所博士研究生赵松浩和中科院植物所助理研究员王文达为本文共同第一作者。中科院植物所沈建仁研究员，清华大学生命科学学院隋森芳院士和中科院植物所匡廷云院士为本文共同通讯作者。国家蛋白质科学研究（北京）设施清华基地冷冻电镜平台和计算平台为数据收集和处理提供了支持。膜生物学国家重点实验室、北京市结构生物学高精尖创新中心、科技部、国家自然科学基金等为本研究提供了经费支持。
文章链接：
https://science.sciencemag.org/content/365/6452/eaax4406
评述链接：
https://science.sciencemag.org/content/365/6452/447
图2 硅藻PSII-FCPII超级复合体整体结构。A图从类囊体基质侧看整个PSII-FCPII超级复合体，虚线将整个结构分为两个单体。B图将PSII-FCPII单体的各个亚基名称标识出来。C图和D图将类囊体腔侧的5个蛋白亚基名称标识出来。
